2.23知識分子The Intellectual“美的進化的主要原因 在於它讓觀察者感到愉悅 動物有審美能力嗎？ - 趣味新聞網

2.23 知識分子 The Intellectual

“美的進化的主要原因，在於它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質無關” | 圖源：pixabay.com

總編按

本文作者是一位鳥類學傢，而我是古鳥類學傢，本文提到的理查德・普魯姆所著的《美的進化》一書，都曾引起瞭我們的共鳴。當我還在美國堪薩斯大學讀博士的時候，普魯姆不僅是我選修的鳥類學課程的授課老師，而且給我印象最深的一課就是他曾經帶領我們到野外住在帳篷中現場觀看鳥類的求偶錶演，帶給我的震撼至今難忘。主流觀點一般認為，性選擇是自然選擇的一種特殊形式，然而《美的進化》一書錶達的是另外一種觀點，本文作者在此做瞭進一步的介紹。《美的進化》齣版後廣受關注，還曾獲得瞭2018年美國普利策奬提名。無論普魯姆的觀點最終能否被學界廣為接受，它帶給我們的思考相信不會被人忘記。

――周忠和 《知識分子》總編輯

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人類審美的起源，原來和性也有關？

撰文 | 陳水華

責編 | 陳曉雪

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德國著名博物學傢恩斯特・海剋爾（Ernst Haeckel，1834-1919）在1899年至1904年間，陸續齣版瞭影響廣泛的《自然的藝術形態》[1]。海剋爾一生多纔多藝，是生態學的創始人，也是著名藝術傢和哲學傢，其闡述一元論哲學的巨著《宇宙之謎》曾對青年産生重要的影響，他也被認為是影響自己世界觀形成的四位德國哲學傢之一。《自然的藝術形態》描述繪製瞭動植物世界絢麗多姿的形態之美。花卉、水母、海葵、貝殼、蝦蟹、昆蟲、熱帶魚、蛙類、蜥蜴、鳥類……

圖1 恩斯特・海剋爾的《自然的藝術形態》插圖

在我們身邊，自然之美無處不在。有些動物類群，在人類看來，其形態之美甚至達到瞭無以復加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。當然，這些美的形態，不可能是齣於人類欣賞的需要，因為早在人類齣現之前，它們就已經在這個世界長期生存瞭。而進化生物學告訴我們，自然界中所有奇跡的齣現，絕非齣於偶然。那麼，難道是齣於這些動物自身的審美需要嗎？

在《物種起源》齣版之後，達爾文受到瞭大量的質疑。其中，給他造成最大睏擾的是孔雀的尾巴。1860年在寫給美國生物學傢亞薩・格雷（Asa Gray）的一封信中，達爾文對孔雀的尾巴大發牢騷：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無論我什麼時候看見，都不勝厭煩。” 達爾文為什麼害怕看到孔雀的尾巴？因為孔雀的長尾巴和華麗的圖案看起來沒有任何實用價值，對於孔雀的生存反而是個纍贅，不可能是自然選擇的結果。

為瞭進一步闡明人類的進化機製，以及迴答類似孔雀尾巴之類無用裝飾器官存在的謎題，1871年，達爾文又齣版瞭《人類的由來和性選擇》，提齣瞭生物進化的第二個機製――性選擇。他係統梳理瞭昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的性選擇現象，提齣瞭一個長期被質疑、遭到忽視的觀點：動物具有審美能力 [2]。

2017年，一本名為《美的進化》書籍的齣版，將這一觀點重新帶迴人們的視野。作者是美國耶魯大學鳥類學傢理查德・普魯姆（Richard Prum）教授。《美的進化》齣版後，引起瞭廣泛關注，甚至是一片嘩然。因為普魯姆在書中提齣瞭一個革命性的觀點：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是鳥類齣於審美的需要 [3]。

圖2 理查德・普魯姆教授（右）和作者（左）2002年在堪薩斯大學自然博物館

當然，普魯姆強調，這個觀點不是他的首創，而是達爾文早在《人類的由來和性選擇》中就提齣來瞭。然而，達爾文的這個觀點自提齣之日就遭到瞭普遍的反對，其中最激烈的批評來自昔日的同伴――和他共同發現自然選擇機製的阿爾弗雷德・華萊士。

華萊士認為，那些炫耀特徵之所以會被配偶選中，是因為如實反映瞭擁有者的身體素質和健康狀況。這是持續到今天有關性選擇的主流觀點，這個觀點也被稱為性選擇的 “素質論” 和 “誠實信號假說”。

1915年，英國遺傳學傢羅納德・費希爾（Ronald Fisher）提齣瞭 “失控選擇模式”，認為那些炫耀特徵雖然反映瞭擁有者的素質，但也確實給瞭選擇者以美感，這也導緻炫耀特徵和擇偶偏好的協同進化，並逐漸失控，最後，對美的渴望超過瞭對素質的渴望 [4]。

費希爾的論點雖然發展瞭達爾文的審美觀，但仍屬於非主流的觀點。1975年，以色列演化生物學傢阿莫茨・紮哈維（Amotz Zahavi）提齣 “不利條件原理” [5]，為素質論提供瞭看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質在於，它對信號發齣方來說，是一個代價很大的負擔，即一個不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明瞭信號發齣者優秀的素質，因為它即使在這種條件下仍然有能力生存。”

紮哈維關於 “不利條件原理” 論文的發錶在科學界引起瞭轟動，更是徹底將動物的審美觀打入瞭冷宮。

與多數生物學傢不同，普魯姆反對性選擇中的素質論、誠實信號假說和不利條件原理，普魯姆把它們統統稱為 “適應主義者”。普魯姆認為，類似孔雀尾巴這樣無用的裝飾器官並不反映擁有者的素質，隻是動物審美能力隨機進化的結果。

他秉持達爾文最初的觀點，認為美的進化的主要原因，在於它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質無關。炫耀特徵與 “美的標準” 協同進化，互相影響，逐漸加強。普魯姆認為，這一觀點長期以來被生物學傢們有意忽視，被當成瞭 “閣樓上的瘋女人”，無人提及。因此，普魯姆給《美的進化》取的副標題是：“被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造瞭動物世界以及我們”。

普魯姆從自己的研究齣發，列舉瞭大量的研究案例，指齣所有動物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提齣，美的進化並不總是帶來新的適應，有時也帶來適應的退化。他質問道：“與掌握完整基因組信息的科學傢相比，一隻雌性大眼斑雉怎麼可能感知到潛在配偶的遺傳素質呢？” 大眼斑雉是一種生活在婆羅洲熱帶雨林深處隱秘的雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽，和炫目的帶眼斑的羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特徵進化的典型物種。

圖3 大眼斑雉雄鳥，左上為求偶炫耀中的大眼斑雉雄鳥和雌鳥

2002年2月，我有機會訪問美國堪薩斯大學自然博物館，曾與普魯姆教授有一麵之緣。當時，他是博物館的研究人員，他和他的同事非常友善地接待瞭我，並嚮我介紹瞭他的恐龍羽毛和鳥類羽毛的起源研究。所以，當我閱讀他基於鳥類羽毛研究的理論專著――《美的進化》時，心中多瞭幾分親切。

但作為長期在素質論熏陶下成長起來的生物學傢，我對他的論述也頗多質疑。我想，普魯姆在寫作的過程中，一定感受到瞭同行質疑的壓力，因為他花瞭大量的篇幅進行辯駁，尤其是針對進化生物學的素質論者和進化心理學傢。這也導緻這本書專業性較強，對於普通讀者來說有點晦澀，沒那麼通俗易懂。在閱讀的過程中，我能感受到普魯姆的激憤，甚至無力感。對於絕大多數讀者來說，《美的進化》是日常遇見書籍的一本，讀過也就算瞭。即便是同行，也是聚在一起的時候，議論一陣，然後把其中的觀點擱置一邊，有少數認真的，會發文質疑幾句，就像當年達爾文提齣同樣觀點時的遭遇。連達爾文都遭遇瞭忽視和質疑，更何況普魯姆。

有沒有可能普魯姆是對的呢？因為與普魯姆有過一麵之緣，並為他的真誠所打動，這個問題齣現在我心中，並揮之不去，這導緻我迴頭重讀《美的進化》。在重讀的過程中，我放棄瞭質疑普魯姆的立場，仔細斟酌他的觀點，忽然理解瞭達爾文和普魯姆的想法：動物確實具有審美能力，隻有這樣，一切纔說得通，性選擇纔能實施。

其實，性選擇的素質論與普魯姆的審美觀並不存在根本的衝突，兩者都有道理，但都失之偏頗。它們分彆迴答瞭性選擇的兩個環節：素質論迴答的是選擇的原因，為什麼這樣選擇。而審美觀迴答的是選擇的機製，如何進行選擇。素質論過度強調瞭選擇的原因，忽視瞭選擇的機製。而普魯姆則是過度強調瞭選擇的機製，忽視瞭美感發生的原因，也即是審美的起源。

讓我們重新麵對普魯姆的質問：一隻雌性大眼斑雉怎麼可能感知到潛在配偶的遺傳素質呢？

今天，即使利用先進的知識和科學工具，要準確評估動物的遺傳素質並預測其未來的健康狀況都非常睏難。這些雌性大眼斑雉，在評估潛在配偶素質時，既不驗血、做B超，也不使用血壓計、聽診器和心電圖機，如何靠觀顔察色，就能比人類醫生更好地評估它們潛在配偶的健康狀況呢？這確實是性選擇理論長期忽視的問題。對於動物們是怎麼判斷對方素質的，即便像傑裏・科因（Jerry Coyne）、賈雷德・戴濛德（Jared Diamond）、理查德・道金斯（Richard Dawkins）和愛德華・威爾遜（Edward O. Wilson）這樣的進化生物學大傢，在其著作中都沒有意識到這個問題。

在《第三種黑猩猩》中，賈雷德・戴濛德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的素質論 [6]：

“園丁鳥是分布在澳大利亞、新幾內亞的一類鳥，它們的雄鳥在繁殖期會用樹枝和五顔六色的裝飾品搭建一座花亭，唯一的目的，就是吸引雌鳥，達到交配的目的…… 當雌鳥發現瞭一個它喜歡的花亭，立刻可以斷定，‘那是隻很強壯的雄鳥’，因為那個花亭的重量是雄鳥體重的幾百倍，而且有些裝飾品重達它體重的一半，必須從12碼外抬迴來。它知道雄鳥非常靈巧，因為把幾百根樹枝編成小屋、塔或牆，並不容易。雄鳥必然很聰明，不然無法依據復雜的設計建造成品。雄鳥的視力、記憶力都不錯，不然無法在叢林中找到適當的建材、裝飾品。雄鳥必然懂得生存之道，不然無法活得長久，學會足夠的技巧，建造吸引雌鳥的花亭。還有，那隻雄鳥的社會地位必然很高，因為雄鳥沒事就較量高低，而且會互相偷取建材、裝飾品，甚至破壞他人的花亭。威震群雄的雄鳥，地位高，建造的花亭纔不受破壞。因此，花亭全麵地反映瞭雄鳥的基因品質。”

圖4 園丁鳥和它的花亭 | 圖源網絡

賈雷德・戴濛德並沒有告訴我們，雌鳥是怎麼知道這一切的。“數據” 告訴我們，雌鳥是 “知道” 的，對於絕大多數野外生物學傢來說，這已經足夠瞭，他們並不關心雌鳥是怎麼知道的。他們也強調，其實不是雌鳥真知道，而是自然選擇 “知道”，性選擇的背後是自然選擇在發揮作用。所以，他們說性選擇是自然選擇的附庸不無道理。但他們忘記瞭，在現場進行選擇的確實是雌鳥，自然選擇是怎麼指揮雌鳥進行選擇的？其中必須有一個選擇機製，一個簡單、實用、能夠綜閤反映雄鳥素質的直覺判斷。這個選擇機製就是審美。

普魯姆從達爾文的著作中，重新發現瞭被人遺忘的 “閣樓上的瘋女人”，敏銳地意識到，隻有審美纔是性選擇唯一的驅動力。正如普魯姆指齣的，雌鳥並沒有進行素質分析，在她眼裏隻有美感，因為自然選擇已經把素質綜閤打包成瞭美感，埋藏在瞭她的內心。

長期以來，生物學傢們可能被傳統美學誤導瞭，認為審美是人類特有的高級精神活動。所以，當達爾文在《人類的由來和性選擇》中，以大眼斑雉為例，論述審美與性選擇關係時提齣，“經過雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄大眼斑雉變得越來越美麗，裝飾性更強。而雌性的審美能力也不斷強化和提升，就像我們自己的品味逐漸提升一樣。” 大傢誤以為達爾文是在進行擬人化錶述，殊不知，達爾文是在用科學語言進行嚴肅的科學錶述。

對於達爾文來說，自從 “自然選擇” 這個詞齣現在他腦海中起，人類已經完全失去瞭萬物之靈的中心地位。所以，正如許多進化生物學大傢所指齣的，雖然進化論提齣已經150多年，但人們的思想轉變和對達爾文遺産的繼承還遠沒有完成。

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作者簡介

陳水華 浙江省博物館館長 研究館員，北京師範大學鳥類學博士，長期從事鳥類學和保護生物學研究，以及科學普及工作，中國科協鳥類多樣性與生態文明首席科學傳播專傢，一席和TED講者，曾獲斯巴魯生態關注貢獻奬和阿拉善SEE生態奬。”

參考文獻：

[1] 恩斯特・海剋爾 （2016）自然的藝術形態. 北京：北京齣版社.

[2] 達爾文 (2009) 人類的由來和性選擇. 北京：北京大學齣版社.

[3] 理查德・普魯姆 （2019）美的進化：被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造瞭動物世界以及我們. 北京：中信齣版集團.

[4] Fisher, R. A. (1915) The Evolution of Sexual Preference. Eugenics Review 7: 184-191.

[5] Zahavi, A. (1975) Mate selection―a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205-214.

[6] 賈雷德・戴濛德 (2012) 第三種黑猩猩. 上海：上海譯文齣版社.

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