在開始今天的故事之前 先問大傢一個問題 體重每增加2公斤，犬的壽命就會縮短一個月 - 趣味新聞網

在開始今天的故事之前，先問大傢一個問題，你們知道世界上一共有多少個品種的狗嗎？

答案

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答案可能超乎你的想象，被認證的狗品種一共有354個~世界犬業聯盟(The Federation Cynologique Internationale, FCI)製定瞭品種犬的錶型標準，並認證瞭354個犬的品種(2021年6月4日更新)。

狗各種品種間的體型差異可以說是天差地彆，舉個簡單的例子，世界上最高的犬是一頭大丹犬，站立高度可達2.3米，而最小的犬是一隻吉娃娃，身長不過15厘米，兩者之間差瞭整整一個量級。如果以不同犬種的骨骼大小和體重作為標準進行衡量，那犬種之間在體型上的差異還會更大。

大狗背小狗，友誼天長地久｜Nature

看到這，大傢有沒有好奇過：都是一個物種，狗的體型為啥會差這麼多呢？

變異大=多起源？達爾文也有錯的時候

可能有的朋友會想，體型相差這麼大，這些狗的祖先可能不是同一個物種吧，不然怎麼解釋這種奇特的現象呢？

恭喜大傢，和著名生物學傢達爾文想到一起去瞭。作為一位愛犬人士，達爾文相信狗可以幫助塑造人類的進化，他一生中擁有過很多條狗：比如一條叫做“Snow”的博美犬、一條叫做” Dash”的波音達獵犬、一條叫做“Polly”的獵狐犬，以及幾條梗犬等……

深受達爾文喜愛的獵狐犬Polly｜nationalpurebreddogday.com

故而，在其著作《物種起源》的第一章中，達爾文就聊到瞭這個問題：

“Nevertheless, I may, without here entering on any details, state that, from geographical and other considerations, I think it highly probable that our domestic dogs have descended from several wild species. ”（譯文：然而，我可以在這裏不作任何細節的說明，從地理和其他方麵的考慮，我認為我們傢養的狗極有可能是由幾種野生物種進化而來的。）

達爾文認為從地理和其他因素推斷，傢犬很有可能起源於多種犬科野生物種。在其1868年齣版的《動物和植物在傢養下的變異》一書中，達爾文進一步闡述瞭傢犬多起源的觀點，他認為傢犬可能起源於狼、豺或者鬃狼等多個祖先，這些祖先相互雜交，纔形成瞭多種多樣的狗品種。

這一觀點在當時被科學傢們和大眾廣泛接受，畢竟分子生物學還沒有誕生，隻能“以貌取狗”的生物學傢們已然盡力瞭。

上世紀70年代以來，隨著分子生物學的迅速發展，科學傢們找到瞭一種理想的工具――綫粒體DNA來解密傢犬的起源假說。時間來到1997年，美國加利福尼亞大學羅伯特・韋恩教授團隊在著名期刊《科學》上發錶研究論文，揭示瞭狼纔是狗唯一祖先。

具體而言，科學傢們發現傢犬與郊狼、豺在綫粒體DNA序列上的差異超過瞭7.5%，但與灰狼的差異僅有2%，類似於灰狼不同狼群間的正常差異。這一結果錶明灰狼和傢犬之間的親緣關係最為接近。

灰狼 ｜inaturalist.org

雖然對綫粒體DNA的分析清楚地錶明狼是狗的祖先，但目前尚不清楚狼的哪些亞種或多少個亞種參與瞭傢犬的馴化過程，以至於學界對於傢犬的起源地是歐洲還是亞洲，傢犬的重要馴化發生瞭幾次還存在一定的爭議，不過這都是題外話瞭，咱們繼續迴到傢犬體型多樣這個問題。

既然傢犬起源於狼，而不是多個物種，那為何會有這麼大的體型變化呢？

選擇驅動下，在進化路上狂奔的狗狗們

為瞭搞清楚不同犬種體型差異的原因，科學傢們展開瞭相關的工作，為瞭盡可能讓研究對象之間的遺傳背景一緻，他們選擇瞭葡萄牙水犬作為切入點進行研究。葡萄牙水犬的不同個體在體型上的差異可以達到兩倍，並且這個犬種在美國的譜係記錄比較清晰，可以一直追蹤到最早被引進的31個建群者，簡直是完美的研究對象。

2005年，一項發錶在著名期刊《基因組研究》上的研究發現 葡萄牙水犬15號染色體上的一個15Mb的區域中有兩個數量性狀位點可能與其體型大小密切相關。

於是，2007年，科學傢們從葡萄牙水犬的研究結果齣發，將研究的對象擴展到143個犬種，3241頭犬，對上述那段15號染色體的15Mb的區域進行測序，通過一係列地分析最終確定瞭 胰島素樣生長因子1基因(insulin-like growth factor 1,IGF1)是影響不同犬種體型的關鍵基因 ，其控製瞭大約15%的犬品種體型差異，值得一提的是，這個基因也是影響人類和小鼠個體大小的重要候選基因。

相關論文作為封麵文章發錶在期刊《科學》上｜Science

2022年，科學傢們進一步探究瞭IGF1基因功能突變的機製和來源，他們通過分析13個犬科物種(涵蓋瞭古代的犬科動物、現代品種犬和野生犬科動物)的1431個基因組數據，發現IGF1上的一個核苷酸突變與狗的體型大小存在聯係，為瞭方便大傢理解，我們將這個基因的兩個等位基因稱作C和T。根據研究結果， 攜帶兩個C基因的傢犬(基因型為CC)大都體型較小，攜帶兩個基因T的傢犬(基因型TT)則體型較大 。那麼，這兩個等位基因，哪個齣現得更早呢？

根據研究人員對其他野生犬科動物基因組的分析，這些動物體內隻攜帶瞭等位基因C，這錶明等位基因C齣現得更早。

導緻小體型的等位基因C在犬科動物中齣現的頻率｜參考文獻

但有趣的是，在古代和現代灰狼中，導緻大體型的等位基因T齣現的頻率要更高，研究人員推斷，等位基因T頻率的增加或許與更新世期間氣溫降低，灰狼受到瞭自然選擇有關，畢竟個體大有利於保溫嘛。但隨著人類對狗品種的選育，人類對於狗體型的偏好影響瞭上述等位基因在犬種中齣現的頻率。

事實上，除瞭IGF1基因之外，目前還發現約20個基因與傢犬的體型相關，但不可否認的是， 強烈的人工選擇使得不同犬種在體型、頭型、毛色、毛質、耳形等性狀上呈現齣極大的多樣性 ，狗狗們在進化的路上開始瞭一場狂奔。

小型犬活的更久？

狗的體型居然和壽命有關

聊完瞭影響狗體型的關鍵因素，咱們再學習一個和狗體型有關的小知識： 體型和狗的壽命存在一定的聯係，體型小的犬壽命更長。

大型犬和小型犬壽命上的差異｜參考文獻

這可不是筆者鬍編亂造，2013年4月德國哥廷根大學的研究團隊對74個品種、56000隻犬的死亡年齡數據進行分析，結果錶明， 體重每增加2公斤，犬的壽命就會縮短一個月 。但目前關於小型犬為什麼比大型犬壽命更長的原因和機製還沒有一個定論。

不過，看著自己的大狗，筆者突然間就有一種想讓他減肥的衝動……

參考文獻

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[4] Chase, K., Carrier, D. R., Adler, F. R., Jarvik, T., Ostrander, E. A., Lorentzen, T. D., & Lark, K. G. (2002). Genetic basis for systems of skeletal quantitative traits: principal component analysis of the canid skeleton. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(15), 9930-9935.

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作者單位：北京大學生命科學學院